Дромеоландия

Объявление

Форум более недействителен. Дромеоландия переехала в группу ВК: Мы ВКонтакте

Информация о пользователе

Привет, Гость! Войдите или зарегистрируйтесь.


Вы здесь » Дромеоландия » Статьи » Уненлагия


Уненлагия

Сообщений 1 страница 4 из 4

1

Новое свидетельство относительно происхождения птиц

из позднего мела Патагонии.

Фернандо Е. Новас и Пабло Ф. Пуэрта. (1997)

http://s1.uploads.ru/i/ga2Qz.jpg

Поток недавних открытий мезозойских птиц существенно улучшил наше понимание ранней эволюции птиц и развития полёта 1-5, однако был не в состоянии восполнить морфологический промежуток между верхнеюрским Archaeopteryx lithographica, самой ранней известной птицей и дромеозавридами, группой нептичьих тероподов, расцениваемой как самой отдалённо относящейся к птицам 6,7. Здесь мы описываем тероподного динозавра из Патагонии, Unenlagia comahuensis gen. et sp. nov., который частично восполняет этот промежуток. Несмотря на относительно позднее появление этого динозавра в летописи окаменелостей (верхний мел), несколько особенностей Unenlagia более похожи на птичьи, чем у любых других, обнаруженных до настоящего времени нептичьих тероподов. В морфологии Unenlagia напоминает археоптерикса лопаткой, тазом и задней конечностью. Но исходя из нескольких общих примитивных черт лобковой, седалищной кости и пропорций задних конечностей, можно предположить, что Unenlagia может представлять родственный таксон Avialae (=Aves). Структура передней конечности предполагает её птичий способ складывания и большой диапазон подвижности вверх, необходимый для осуществления машущего полёта, уже присутствовавшего у курсориальных нелетающих тероподных динозавров.

Theropoda

Coelurosauria 7

Maniraptora 7

Unenlagia comahuensis gen. et sp. nov.

Этимология. Unenlagia, латинизированная форма от “uñen” и “lag”, что в переводе с языка индейцев Мапуче, соответственно означает “половина” и “птица” 8; и comahuensis от “Comahue”, название Мапуче северо-западной Патагонии.

Голотип. (См. Рис. 1)
http://s1.uploads.ru/i/B7nx1.png

Рис. 1. Скелетная реконструкция Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov., основанная на экземпляре голотипа (MCF PVPH 78; музей Кармен Фунес, Пласа Уинкуль, Аргентина). Экземпляр был обнаружен с частично сохранённой артикуляцией, с костями, занимающими их соответствующее анатомическое положение. MCF PVPH 78 включает: три предкрестцовых позвонка (по-видимому соответствуют 8-му, 10-му и 13-му спинному, последний соединяется с крестцом), крестец, дорсальные рёбра, две проксимальных гемальных дуги, левая лопатка и неполная плечевая кость, подвздошная, лобковая кость, правая седалищная, правая бедренная кость и левая голень.

Местоположение и ярус. Верхний мел (турон- коньяк 9) формации Рио Неукен, Сьерра дель Портесуэло, провинция Неукен, Аргентина. Эта формация содержит останки базальных птиц Patagonykus puertai 10,11, плюс множество нептичьих тероподов 12.
http://s1.uploads.ru/i/ul2pI.png

Рис. 2. Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov. a, b, левая лопатка в дорсальном (a) и латеральном (b) виде. c таз в правом латеральном виде. d лобковая кость, вид спереди. e 13-й спинной позвонок в левом латеральном положении. Ориентация лопатки, показанная в a и b, прежде всего базируется на условии, что внешняя поверхность акромиона повёрнута краниолатерально, как у других тероподов, включая птиц; таким образом внешняя поверхность края лопатки ориентируется дорсально (т.е. суставная впадина лопатки искривлена), и в итоге гленоидная впадина ориентирована латерально. Сокращения: ac, акромион; asc, суставная поверхность клювовидной кости; cf, ямка для крепления внутренней подвздошнобедренной мышцы; g, гленоидная впадина; hf, гипосфен; Ip, латеральная ямка; op, запирательный отросток; pd, проксимодорсальный отросток на седалищной кости; pi, плевроцель.

Диагноз. Обладает длинными поперечными отростками у задних дорсальных и передних крестцовых позвонков, которые почти в два раза превосходят высоту тела самого позвонка; глубокие латеральные ямки у основания поперечных отростков этих позвонков; искривлённая суставная впадина лопатки; изогнутый дорсальный край поствертлужного лезвия подвздошной кости (Рис. 2). Unenlagia - манирапторовый динозавр средних размеров, почти два метра в длину. Предкрестцовый позвонок - платицельный и имеет плевроцели. Присутствуют шесть слитных крестцовых позвонков, хотя подвздошная кость простирается по крайней мере на длину девяти позвонков (т.е. шести крестцовых, двух спинных и одного хвостового), вместо семи, как у Deinonichus (Музей сравнительной зоологии, MCZ 4871) и Archeopteryx 13,14. Проксимальные гемальные дуги краниокаудально укорочены и дорсовентрально удлинены (Рис. 1), сходны с таковыми у дромеозаврида Velociraptor 15. Лопатка (Рис. 2a,b) имеет вид ремня с дорсальной стороны и изогнута с латерального вида, очень напоминает таковую у Archeopteryx 6,16. Как и у последнего, акромион имеет треугольную форму с латеральной стороны и резко выступает краниовентрально. В отличии от положения у нептичьих тероподов (т.е. Deinonichus 16,17), плечевой сустав лопатки Unenlagia, латерально ориентирован как у птиц 6,16,18. Длина плечевой кости оценивается в 27 см., что составляет 71 % от длины бедренной кости и пропорционально короче, чем у Archeopteryx 13,14. Как и у других манирапторов 7, внутренний выступ (биципитальный гребень современных птиц 9) проксимодистально расширен. Тазовые кости не слитные (Рис. 2c). Подвздошная кость далеко проходит в краниальном направлении, но поствертлужное лезвие короткое. Последнее является маленьким и острым, как у Archeopteryx и энанциорнисовых 14,20. Впадина для крепления внутренней подвздошнобедренной мышцы, хорошо развита, этот признак широко распространён среди целурозавров, включая базальных птиц 10, 17, 18. В отличии от нептичьих целурозавров (т.е. Deinonichus 17,21), вертлужная впадина Unenlagia, с бока имеет тенденцию к закрытию, походя на таковую у Archeopteryx 18, Patagopteryx 22 и гесперорнисообразных 23,24. Впадина для крепления короткой хвостобедренной мышцы, значительно меньше, чем у Deinonichus 10. Лобковая кость немного короче чем бедро, ориентирована вентрально, как у других манирапторов 10,14 и на дистальном конце располагается каудально выступающая структура в форме “ступни”. Край лобковой кости расширяется поперёк в “лобковой фартук” (Рис. 2d), который значительно увеличен проксимодистально, как у Deinonichus (MCZ 4371), но отличается от более редуцированного симфиза у Archeopteryx и более прогрессивных птиц 6,11. Седалищная кость короткая, пластинчатая и треугольная в виде сбоку. Запирательная борозда закрывается дистально треугольным запирательным отростком, примитивный признак, исчезнувший у Archeopteryx 6,14 и более прогрессивных птиц 11,22. Однако на дорсальном крае седалищной кости присутствует заметный проксимодорсальный отросток (Рис. 2c), отделённый от седалищного антивертела глубокой бороздой. Эта характеристика, которая отсутствует у дромеозавридов и остальный нептичьих тероподов, подобна таковой, которая присутствует у Archeopteryx 13,14,18 Бедренная кость длинная и тонкая, с пропорционально маленькой головкой. Передний вертел выступает проксимально и отделён от большого вертела короткой щелью, как у Archeopteryx 6. Оба четвёртых вертела и задний вертел 6,21 отсутствуют. Голень длинная и тонкая, на 13% длинней бедренной кости. Deinonichus был описан почти 25 лет назад 17 и его морфология интерпретировалась, как близко схожая с Archeopteryx 6,7,25. До сих пор не был обнаружен никакой другой динозавр, который бы восполнил этот морфологический промежуток между этими таксонами. Unenlagia и является этим “промежуточным” динозавром, потому что он тесней связан с птицами, чем с дромеозавридами (Рис. 3). В частности Unenlagia проливает свет на морфологию “проптичьих” динозавров, проясняя интересные особенности функционирования передней конечности, которые помогли нам понять появление птичьего полёта.

http://s1.uploads.ru/i/JWQdS.png

Рис. 3. Кладограмма, отображающая филогенетическое положение Unenlagia comahuensis, gen. et sp. nov. Подробности см. в разделе Методы.

Некоторые особенности, характеризующие птичий способ складывания передней конечности были уже приобретены нептичьими тероподами. Например, шкивной дистальный запястный сустав, присутствующий в основном у базальных манирапторов, позволял кисти сгибаться к предплечью 7,17,26. Однако постеровентрально ориентированная впадина гленоида Deinonichus 16 (Рис. 4a) ограничивала диапазон движения плечевой кости, также как и у других нептичьих тероподов, препятствуя конечности складываться в птичьей манере (т.е. с латерально ориентированной сгибательной поверхностью плечевой кости в состоянии покоя) (Рис. 4b). У Unenlagia вместо этого гленоидная впадина ориентирована латерально (Рис. 4a), что является прогрессивным признаком, ранее не встречавшимся у нептичьих динозавров 18. Подобная ориентация гленоидной впадины указывает на способность движения передних конечностей в птичьей манере (т.е. складывание передней конечности, с вовлечением вращения плечевой кости, таким образом располагая её сгибательную поверхность в латеральном положении; а также увеличенный диапазон отведения плечевой кости, позволяющий почти вертикально располагать передние конечности при взмахе; Рис. 4b). Интересно, что латеральная ориентация гленоидной впадины Archeopteryx (Рис. 4a), предполагает, что эта базальная птица была также способна к высокому поднятию крыла (движению вверх), как и к расположению плечевой кости вдоль тела, когда крыло сложено. Кроме того, подобная постуральная активность была важна в защите оперения крыла.

Крупный размер Unenlagia вместе с её пропорционально короткими передними конечностями (данные основаны на размерах плечевой кости), подтверждает, что это животное было нелетающим и его филогенетическое положение предполагает, что оно произошло от нелетающих форм (Рис. 3).

Но всё-таки Unenlagia уже обладала такой почти птичьей чертой, как характерное движение передними конечностями, которое было ограничено у более отдалённых корневых видов. Способность к высокому поднятию передней конечности (движению вверх), характерному Unenlagia, составила предпосылку к развитию машущего полёта, обеспечивая необходимую опору, чтобы позволить крылатым тероподам оторваться от земли. Структура и функциональность передних конечностей Unenlagia не предполагают, что присутствовала стадия парящего полёта до возникновения птичьего полёта; скорее всё более согласуется с предположением, что происходило развитие машущих движений 26,27, которые в последствии приобрели более широкий диапазон. Была ли Unenlagia оперённой, или нет - неизвестно. Новые свидетельства однако укрепляют гипотезу, что двуногие курсориальные тероподы были предками птиц 6,7 и использовали передние конечности не только для охоты, но вероятно также и для сохранения баланса и контроля за телом при беге и прыжках 27,28.

Стоит заметить, что основные различия между костями передних конечностей Archeopteryx и таковых у Unenlagia, ближайшего корневого вида птиц, имеют больше пропорциональных соотношений, нежели приобретений структурных новинок. В последствии развитие летающих способностей могут быть расценены и более широким кругом фактов, таким как изменения в пропорциях тела (т.е. увеличение передних конечностей, сокращение размеров и массы тела) и преобразование наружного покрова (расширение перьев для увеличения поверхности крыла), чем только приобретением определённых костных и мускульных особенностей.

http://s1.uploads.ru/i/ISBMx.png

Рис. 4. a, латеральный вид лопатки Unenlagia (2) в сравнении с таковой у Deínonychus (1) и Archeopteryx (3) (не для измерений; модифицированные формы из ссылок 6 и 16). У Deínonychus максимальное поднятие плечевой кости (при движении вверх) было ограничено постеровентрально ориентированной гленоидной впадиной. Но не в случае с Unenlagia и авиалами, у которых гленоидная впадина выступает латерально, указывая на расширенный диапазон движения плечевой кости. b, левая плечевая кость уненлагии, на которой показано её максимальное поднятие (1,2) и нижнее положение (3,4) в латеральном (1,3) и переднем (2,4) виде. Верхнее положение передней конечности значительно увеличивается в дорсальном положении, позволяя почти вертикально расположить передние конечности при максимальном их отведении в стороны. Однако переориентация гленоидной впадины, описанная для Unenlagia и Archeopteryx, также подразумевает, что максимальное нижнее положение (при движении вниз) достигалось, когда плечевая кость принимала почти горизонтально и латерально выступающее положение (3,4). В результате, направленная наружу гленоидная впадина обеспечивала складывание передних конечностей в поперечной плоскости, это уникальная особенность среди динозавров, которая присутствует у Unenlagia и птиц. Сокращения: ac, акромион; dc, дельтопекторальный гребень; g, гленоидная впадина; it, внутренняя бугристость (=биципитальная борозда).

Методы.

Присутствующие характеристики Unenlagia были внесены в матрицу данных (приложение в ссылке 11), плюс следующие характеристики: антеровентрально выступающий треугольный акромион; латерально ориентированная плечевая фасетка; удлинённое бедро с редуцированной шейкой бедра; седалищная кость с проксимодорсальным отростком на заднем крае; и плечевая кость больше, чем бедренная. Получившийся набор данных из 80 признаков, был обработан с использованием подсчёта характерных вариантов по Хеннингу 86. Единственное самое экономное родословное дерево составлено из 116 шагов, индекса последовательности 0.68, и индекса задержки 0.71. Синапоморфии манирапторов, присутствующие у Unenlagia: проксимодистально удлинённая плечевая кость с внутренней бугристостью, заострённый поствертлужный край, вентрально направленная лобковая кость, седалищная кость составляет около 50% длины лобковой кости, ямка аддуктора и прилегающий к ней антеродистальный гребень дистальной части бедра редуцированы, или отсутствуют. Не было определено каких-либо уникальных характеристик, разделяющих Unenlagia с дромеозавридами. Напротив, Unenlagia разделяет с авиалами следующие определённые синапоморфии: отсутствует четвёртый вертел на бедренной кости; дистальная ступня лобковой кости слабо выступает в краниальном направлении; акромион треугольный и выступает вентрально; плечевая фасетка лопатки латерально ориентирована; удлинённое бедро с редуцированной шейкой бедра.

Unenlagia имеет меньше прогрессивных черт, чем Archeopteryx и остальные авиалы, потому что у неё отсутствуют следующие однозначные признаки авиал: сильно уменьшенный поперёк лобковой фартук, дистально ограниченный на треть длины лобковой кости; отсутствует запирательный отросток седалищной кости (т.е. антеровентральный край седалищной кости является почти прямым); и кость голени на 25% длинней кости бедра.

Список литературы:

1. Sanz, J. L., Bonaparte, J. E & Lacasa Ruiz, A. Unusual Early Cretaceous bird from Spain. Nature 331,433-435 (1988).

2. Sereno, P. & Rao, C. Early evolution of avian flight and perching: new evidence from Lower Cretaceous of China. Science 255, 845-848 (1992).

3. Chiappe, L. M. The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enanthiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Courier Forschungsinst. Senckenberg 181, 55-63 (1995).

4. Chiappe, L. M. The first 85 million years of avian evolution. Nature 378, 349-355 (1995).

5. Sanz, J. et al. An Early Cretaceous bird from Spain and its implications for the evolution of avian flight. Nature 382,442-445 (1996).

6. Ostrom, J. H. Archaeopteryx and the origin ofbirds. Biol. ¡. Linn. Soc. 8, 91-182 (1976).

7. Gauthier, J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem. Calif Acad. Sci. 8, 1-46 (1986).

8. Wilheim de Moesbach, P. E., Rusca, W. M., Vúletin, A. & Suárez, E. Nuevo diccionario Mapuche Español., 1-416 (Siringa Ediciones, Buenos Aires, 1993).

9. Cruz, C. E., Condat, P., Kozlowski, E. & Manceda, R. Análisis estratigráfico secuencial del Grupo Neuquén (Cretácico superior) en el valle del Río Grande, Provincia de Mendoza. 1 Congr. Arg. Hidrocarb. 2, 689-714 (1989).

10. Novas, E E. Alvarezsauridae, Cretaceous basal birds from Patagonia and Mongolia. Mem. Queens. Mus. 39, 675-702 (1996).

11. Novas, E E. Anatomy of Patagonykus puertai (Theropoda, Avialae, Alvarezsauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia.J. Yerto Paleont. 17,137-166 (1997).

12. Novas, E E., Cladera, G. & Puerta, P. New theropods from the Late Cretaceous of Patagonia.J. Yerto Paleont. 16, 56A (1996).

13. Wellnhofer, D. Das funfte Skelettexemplar von Archaeopteryx. Palaeontographica (A) 147, 169-216 (1974).

14. Wellnhofer, P. Das siebte Exemplar von Archaeopteryx aus den Solnhofener Schichten. Archaeopteryx 11,1-48 (1993).

15. Psihoyos, L. Hunting Dinosaurs (Random House, New York, 1994).

16. Jenkins, E The evolution of the avian shoulder joint. Am.J. Sci. 293A, 253-267 (1993).

17. Ostrom, J. H. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Mus. Nat. Hist. Bull. 30, 1-165 (1969).

18. Martin, L. in Origin of the Higher Groups of Tetrapods (eds Schultze, H.-D. & Trueb, L.) 485-540 (Comstock Publishing Associates, Ithaca, 1991).

19. Ostrom, J. H. The pectoral girdle and forelimb function of Deinonychus (Reptilia: Saurischia): a correction. Postilla 165,1-11 (1974).

20. Walker, C. A. New subclass ofbirds from the Cretaceous of South America. Nature 292,51-53 (1981).

21. Ostrom, J. H. On a new specimen of the Lower Cretaceous theropod dinosaur Deinonychus antirrhopus. Breviora 439, 1-21 (1976).

22. Chiappe, L. M. Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enanthiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowiss. Ab. (A) 30, 203-244 (Verlag Dr Friedrich pfeil, 1996).

23. Martin, L. D. & Tate, J. The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes). Smith. Contrib. Paleobiol. 27, 35-66 (1976).

24. Marsh, O. C. Odontornithes: a monograph on the extinct toothed birds of North America. United States Geological Exploration of the 40th Parallel, 1-201 (Government Printing Office, Washington, 1880).

25. Ostrom, J. H. Archaeopteryxand the origin of flight. Q. Rev. Biol. 49,27-47 (1974).

26. Gauthier, J. A. & Padian, K. in The Beginnings of Birds (eds Hecht, M., Ostrom, J., Viohl, G. & Wellnhofer, P.) 185-197 (Freunde des Jura-Museums Eichstatt, Eichstatt, 1995).

27. Caple, G. Balda, R. & Willis, W. The physics of leaping animals and the evolution of preflight. Am. Nat. 121,455-476 (1983).

28. Ostrom, J. H. The cursorial origin of avian flight. Mem. Calif Acad. Sci. 8, 73-81 (1986).

Перевод на русский язык выполнил: Александр Елистратов (Unenlagia)

0

2

В рацион животного входили мелкие пресмыкающиеся, земноводные, насекомые, мелкие млекопитающие, а также плоды, семена и молодые побеги растений.
Вот так вот!

0

3

Дромка, отличная статья! Побольше бы таких познавательных  :writing:

0

4

Первое свидетельство о уненлагииде (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) из Бауру Груп, Бразилия

В этом исследовании, мы описываем спинной позвонок мелкого теропода, из позднего мела Бауру Груп (Бразилия). Этот экземпляр относится к группе манирапторов, Unenlagiidae, на основании следующих признаков: диапофизы короткие, широкие и слабо наклоненные; дорсальная поверхность поперечного отростка позвонка, расширена поперёк; поперечный отросток позвонка, в середине, по крайней мере в два раза больше в высоту, чем в длину; и глубокие боковые углубления вентролатеральной поверхности поперечного отростка позвонка. Позвонок принадлежит онтогенетически зрелой особи, с предполагаемой длиной тела около 1м. Это первое свидетельство присутствия представителей Unenlagiidae в Бразилии, группы известной на данный момент только из Аргентины и возможно из Мадагаскара. Присутствие крупных и мелких форм в туроне-сантоне Южной Америки, указывает, что представители подсемейства Unenlagiinae, были экологически несопоставимы в течении первой половины мела. Позвонок из Бауру, демонстрирует сочетание птицеподобных признаков, а также признаков Rahonavis и Unenlagia, делая его основным таксоном в возможных будущих филогенетических исследованиях внутренних и внешних связей уненлагиид.

Текстовая ссылка: Candeiro et al. (2012) First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil. Cretaceous Research.
https://vk.com/doc90802375_344248047?ha … 13cc0a78c2

0


Вы здесь » Дромеоландия » Статьи » Уненлагия


Рейтинг форумов | Создать форум бесплатно © 2007–2017 «QuadroSystems» LLC